Krokodile Bedeutung, Erklärung und Definition.
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| Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis) | ||||||||||||
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Alle heute lebenden Krokodile leben in FlĂŒssen und Seen der Tropen und Subtropen, nur das Salzwasserkrokodil kann auch im Meer leben und kommt hĂ€ufig an den KĂŒsten verschiedener Inseln vor. Als Anpassung an ihren Lebensraum können die Tiere sehr gut schwimmen und tarnen sich im Wasser, indem sie vollstĂ€ndig bis auf Augen und Nasenlöcher untertauchen.
Der Körperbau der heutigen Krokodile sowie ihre Physiologie ist sehr stark durch die Lebensweise im Wasser geprĂ€gt. Zu diesen Merkmalen gehört der flache Körperbau mit der meist breiten und flachen Schnauze sowie der zu einem Ruder ausgebildete und seitlich abgeflachte Schwanz. Krokodile erreichen abhĂ€ngig von der Art KörperlĂ€ngen von 1,20 Meter bis ĂŒber sieben Meter.
Wie bei den anderen Vertretern der Archosaurier besitzt der SchĂ€del beidseitig zwei SchlĂ€fenfenster (Diapsider SchĂ€del), eines durch die Abflachung des hinteren SchĂ€delbereiches auf der Oberseite, das andere seitlich hinter dem Auge. Insgesamt stellt der SchĂ€del eine kompakte, vollstĂ€ndig akinetische Struktur dar, mit Ausnahme des Unterkiefers können also keine Teile des SchĂ€dels bewegt werden. Auf der Oberseite der Schnauze und auf dem Hinterhaupt ist der SchĂ€delknochen direkt mit der darĂŒber liegenden Haut verwachsen, zwischen Haut und Knochen bildet sich eine Kalkschicht, die "Crusta calcarea".
Die ZĂ€hne sind thecodont, sitzen also in Vertiefungen des Ober- und Unterkiefers. Es handelt sich dabei um kegelförmige, einspitzige ZĂ€hne. Je nach Art können die ZĂ€hne in Form und LĂ€nge sowie in der Anzahl variieren. Innerhalb einer Art gibt es nur einen Unterschied in der GröĂe, wobei die gröĂeren ZĂ€hne hĂ€ufig als "ReiĂ-" oder "FangzĂ€hne" bezeichnet werden. Bei den Alligatoren (Alligatoridae) liegen alle UnterkieferzĂ€hne bei geschlossenem Maul innerhalb der Oberkieferzahnreihe, bei den Echten Krokodilen (Crocodylidae) ist der vierte Unterkieferzahn auch von auĂen sichtbar und greift in eine LĂŒcke oder ein Loch des Oberkiefers. Beim Gangesgavial und dem Sundagavial stehen die sehr langen und dĂŒnnen ZĂ€hne reusenartig im Kiefer und die vorderen ZĂ€hne stehen schrĂ€g nach auĂen vor, sind also auch bei geschlossenem Maul sichtbar. Krokodile haben einen regelmĂ€Ăigen Zahnwechsel, wobei sich die ErsatzzĂ€hne in den Zahnhöhlen der "aktiven" ZĂ€hne entwickeln. Jeder Zahn wird etwa alle zwei Jahre ersetzt, die vorderen ZĂ€hne jedoch hĂ€ufiger als die hinteren.
Die hornigen RĂŒckenschuppen bestehen aus gekielten Hornplatten, die als RĂŒckenschilde bezeichnet werden. Unterhalb dieser Schilde liegen verknöcherte Platten (Osteodermen). Dabei handelt es sich artabhĂ€ngig um vier bis 10 nebeneinanderliegende Platten, die in mehreren LĂ€ngsreihen angeordnet sind, jede LĂ€ngsreihe entspricht einem Wirbel der WirbelsĂ€ule. Auch die Schilde im Nacken der Tiere, die Nuchalplatten, sind mit Osteodermen unterlegt und bilden arttypische Muster. Die Bauchschilde der meisten Arten sind flach und viereckig und bei fast allen Arten existieren hier keine knöchernen Platten. Am Schwanz bilden die Bauchschilde und die RĂŒckenschilde Ringe, die im vorderen Bereich beidseitig einen Schuppenkamm tragen, der zur Schwanzspitze hin in einen einzelnen Schuppenkamm ĂŒbergeht. Auch alle anderen Körperteile tragen Hornschilde, bei einigen Arten können sich dabei auch an den ExtremitĂ€ten, am Hals und sogar an den Augenlidern KnochenverstĂ€rkungen bilden. Besondes die sehr stark verknöcherten Arten sind meist eher klein und verhĂ€ltnismĂ€Ăig unbeweglich, dazu gehören etwa die Glattstirnkaimane (Gattung Paleosuchus), das Stumpfkrokodil (Ostaeolaemus tetraspis) und der Mohrenkaiman (Melanosuchus niger). GröĂere Arten wie das Leistenkrokodil (Crocodylus porosus) schĂŒtzen sich vor allem durch ihre GröĂe und haben entsprechend weniger stark ausgebildete Knochenpanzer.
Die WirbelsĂ€ule aller Krokodile besteht aus neun Hals- und 17 Rumpfwirbeln. Letztere können wiederum unterteilt werden in acht Brust-, sieben Lenden- und zwei Sakralwirbel, an die sich der Schwanz mit 35 bis 37 einzelnen Wirbeln anschlieĂt. Dabei handelt es sch bei allen Wirbeln um so genannte "procoele Wirbel", also Wirbelkörper, die am Vorderende eine Aushöhlung haben, in die der nĂ€chstvordere Wirbel greift. Ein Ausnahme bildet dabei der Atlas, der Epistropheus sowie der zentrale Sakralwirbel und der erste Schwanzwirbel. Krokodile besitzen Rippen entlang der gesamten RumpfwirbelsĂ€ule bis zu den ersten Schwanzwirbeln, auĂerdem findet man bei ihnen Bauchrippen (Gastralia) ohne Ansatz an der WirbelsĂ€ule. Das Brustbein (Sternum) ist knorpelig ausgebildet
Der SchultergĂŒrtel ist einfach aufgebaut und entspricht im Wesentlichen dem Grundbauplan der Tetrapoden. Die SchlĂŒsselbeine (Claviculae) fehlen, wodurch eine gröĂere Bewegungsfreiheit gegeben ist. Interessant ist das Becken, welches Ă€hnlich aufgebaut ist wie das der SĂ€ugetiere und aufgrund der Ausrichtung von Scham- und Sitzbein Hinweise auf eine ursprĂŒnglich zweibeinige Fortbewegungsweise gibt. Das Vorderbein endet in einer fĂŒnffingrigen Hand, von denen drei Finger Krallen tragen. Der FuĂ besitzt nur vier Zehen, die Ă€uĂersten sind ebenfalls ohne Kralle.
Wie die SĂ€ugetiere besitzen Krokodile ein vierkammeriges Herz mit zwei Haupt- und zwei Vorkammern, welches sich bei ihnen jedoch konvergent entwickelt hat. Eine Herzscheidewand (Ventrikelseptum) trennt die beiden Kammern fast vollstĂ€ndig, nur im obersten Bereich bleibt ein kleines Fenster geöffnet. Dies wird als Foramen Panizzae bezeichnet und liegt direkt unterhalb der Aortenwurzel, also dem Ursprung der Körperschlagadern. Dabei entspringt die linke Aorta an der rechten Herzkammer und die rechte an der linken. Durch das Fenster vermischt sich das sauerstoffreiche Blut der rechten Kammer mit dem Sauertstoffarmen der linken Kammer im Bereich der rechten Aorta, so dass Mischblut in den Körperkreislauf gefĂŒhrt wird und dabei vor allem in die peripheren Bereiche des Körpers gelangt. Zugleich fördert die linke Aorta sauerstoffreiches Blut in den Körper und vor allem in den Kopf des Tieres. Beim Tauchvorgang schlieĂt sich das Foramen Panizzae vollstĂ€ndig, sodass die rechte Aorta nur noch mit sauerstoffarmen Blut versorgt wird, der Kopf jedoch weiterhin sauerstoffreichs Blut bekommt.
Alle heute lebenden Krokodile sind in ihrem Körperbau und in ihrer Lebensweise angepasst an eine amphibische Lebensweise, wobei sie den GroĂteil der Zeit im Wasser verbringen. Bis auf eine Ausnahme, dem Leistenkrokodil, leben sie alle fast ĂŒberwiegend im SĂŒĂwasser, können jedoch auch im Brackwasser oder im kĂŒstennahen Salzwasser angetroffen werden. Dabei gibt es sowohl Arten, die offene GewĂ€sser wie Seen und gröĂere FlĂŒsse bevorzugen als auch Arten, die in BachlĂ€ufen und im Unterholz leben. Ihr Verbreitungsgebiet ist eingegrenzt auf die tropischen Bereiche, nur die beiden Alligatorarten leben in ihrem nördlichen Verbreitungsgebiet in Bereichen mit leichten Wintern. Neben diesen Eigenschaften ist das Vorkommen auch abhĂ€ngig von dem Nahrungsangebot, dem Angebot an BrutplĂ€tzen, der Konkurrenzsituation sowie der Bejagung durch die ansĂ€ssige Bevölkerung.
Alle Krokodile sind Fleischfresser. Dabei jagen die meisten Arten sehr unspezifisch jede Art von Beute, die sie mit ihrer GröĂe ĂŒberwĂ€ltigen können. Nur wenige Arten sind spezialisierter. Dies sind vor allem die sehr schmalschnĂ€uzigen Arten mit reusenartigen ZĂ€hnen (Gangesgavial, Sundagavial, Australienkrokodil), die vor allem Fische erbeuten. Jungtiere und kleinere Arten jagen dabei ĂŒberwiegend Insekten, Frösche und KleinsĂ€uger, die ausgewachsenen Vertreter der groĂen Arten attackieren dagegen alles, was sie erreichen können. Auch Kannibalismus, vor allem an Jungtieren, ist keine Seltenheit. Trotz ihres behĂ€bigen Aussehens reagieren Krokodile auch an Land extrem schnell.
Die Krokodile sind effektive JĂ€ger, die die meiste Zeit der hĂ€ufig nĂ€chtlichen Jagd weitgehend untergetaucht im Wasser liegen. Sie sind in der Lage, sich gerĂ€uschlos dem Ufer zu nĂ€hern und aus dem Wasser zu schnellen. Dabei nutzen sie ihren extrem krĂ€ftigen Schwanz zum Vortrieb. Beim Festhalten der Beute verzahnen sich die konischen ZĂ€hne im Opfer, beim Zubeissen entwickelt sich durch die extrem krĂ€ftige Kiefermuskulatur eine enorme BeiĂkraft, die ein Entkommen meistens unmöglich macht. Haben sie ein Opfer erbeutet, ziehen sie es unter Wasser, um es zu ertrĂ€nken. Ein erwachsenes Nilkrokodil nimmt nach Hochrechnungen aus umfangreichen Magenanalysen wahrscheinlich nur 50 volle Mahlzeiten im Jahr zu sich, erbeutet also pro Woche nur etwa ein Beutetier. Mississippialligatoren jagen dagegen hĂ€ufiger, erbeuten jedoch meist nur kleinere Beutetiere.
Um FleischstĂŒcke abzureiĂen, packen sie das Opfer mit den ZĂ€hnen und drehen sich selbst mehrfach um die eigene Achse. Dabei zerreissen sie ihre Beute an den Stellen, an denen sie mit ihren ZĂ€hnen eine Perforation hinterlassen haben. Damit das leichter geht, verstecken sie ihre Beute oft ein paar Tage, damit sie weicher wird. Krokodile sind nicht in der Lage, Nahrung zu kauen, deshalb verschlucken sie abgerissene FleichstĂŒcke vollstĂ€ndig.
Krokodile legen ihre Eier in Nester. Dabei lassen sich zwei grundsÀtzliche Typen unterscheiden:
Krokodile selbst haben als erwachsene Tiere keine natĂŒrlichen Feinde, ihren Jungen wird allerdings von Vögeln, Waranen oder sogar Angehörigen der eigenen Art nachgestellt. So nimmt man an, dass etwa 90 Prozent der Krokodile als Embryo oder als Jungtier von NestrĂ€ubern oder Raubtieren erbeutet werden. Zu den NestrĂ€ubern zĂ€hlen dabei etwa Warane, SĂ€ugetiere wie der WaschbĂ€r und Schweine sowie Vögel wie der afrikanische Marabu. Ausserdem können Embryonen durch klimatische VerhĂ€ltnisse wie KĂ€lte oder durch Verpilzung der Eier absterben. Um den Jungtieren Schutz vor NestrĂ€ubern zu bieten werden die Eier und die Jungen bei vielen Arten vom Muttertier bewacht. Dieses bewacht die Nester und hilft den Jungtieren beim Schlupf, sobald sich diese akustisch bemerkbar machen. Danach trĂ€gt sie die Jungtiere hĂ€ufig sogar ins Wasser und beschĂŒtzt sie vor Artgenossen. Als weitere Feinde der Jungtiere kommen Adler, Schlangen und Reiher in Frage.
Die modernen Krokodile entstammen einer Entwicklungslinie, die sich bereits vor 250 Millionen Jahren von der Entwicklungslinie der Flugsaurier und Dinosaurier sowie der Vögel getrennt hat. Beide Linien entstammen einem Pool von frĂŒhen Archosauriern, die aufgrund ihrer Zahnmerkmale als "Thecodontier" zusammengefasst werden, jedoch keine natĂŒrliche Gruppe darstellten. Der wichtigste anatomische Unterschied der beiden Linien findet sich im Aufbau des FuĂgelenks. WĂ€hrend die Krokodile und ihre Vorfahren als Crocodylotarsi das Gelenk zwischen zwei FuĂwurzelknochen, dem Calcaneus und dem Astralagus, besitzen, liegt es bei den als Ornithodira zusammengefassten Gruppen, wie auch bereits bei den gemeinsamen Vorfahren beider Taxa und allen heute lebenden Reptilien unterhalb dieser beiden Knochen. Das Gelenk ermöglicht den Krokodilen eine Verdrehung des FuĂes und somit die Möglichkeit, die Beine wie ein SĂ€ugetier unter den Körper zu stellen.
In der Entwicklungslinie zu den Krokodilen zweigten eine Reihe von Archosauriergruppen ab, die heute ausgestorben sind. Zu diesen "primitiven" Archosauriern zÀhlen unter anderen die Phytosauria, die Aetosauria, die Rauisuchia und die Sphenosuchia. Die Unterscheidung, ab wann man von echten Krokodilen sprechen kann ist bis heute unter PalÀontologen umstritten. Die Wurzel wird dabei in den als Pseudosuchia bezeichneten Formen eingeordnet. Diese waren langbeinige Tiere von etwa einem Meter LÀnge und waren sehr wahrscheinlich landlebende RÀuber.
Die ersten Vertreter der Krokodile tauchten demnach in der oberen Trias, also vor etwa 230 Millionen Jahren auf und waren obligat biped, das heiĂt, sie liefen wenigstens zeitweilig auf zwei Beinen. Einer der Ă€ltesten bekannten vierbeinigen Vertreter war der Protosuchus, der sich durch lange Beine auszeichnete und wahrscheinlich ein ziemlich schneller JĂ€ger war. Nach ihm wurde die gesamte Gruppe der frĂŒhesten Krokodile benannt, die Protosuchia. Ăhnlich sah auch der Orthosuchus aus. Diese Tiere waren noch auf eine Lebensweise auf dem Land eingestellt, wĂ€hrend fast alle folgenden Gruppen zu einem amphibischen Leben im Wasser ĂŒbergingen. Der RĂŒcken war von einem zweireihigen Knochenpanzer geschĂŒtzt, auch der Bauch war verknöchert. Die Protosuchia waren bis ins frĂŒhe Jura auf dem damaligen Kontinent PangĂ€a weit verbreitet, heutige Funde stammen entsprechend aus Ostasien, Europa, Nord- und SĂŒdamerika sowie aus SĂŒdafrika
Kurz nach dem Beginn des Jura und dem damit verbundenen Zerbrechen des Urkontinents PangĂ€a entwickelte sich aus den Protosuchia eine neue Entwicklungsstufe der Krokodile, die als Mesosuchia bekannt sind. Die Ă€ltesten Funde dieser Tiere sind etwa 190 Millionen Jahre alt und wurden vor allem in Europa gefunden. Diese Ă€ltesten Formen waren offensichtlich Meeresbewohner, da man sie in marinen Ablagerungen fand. Es handelte sich dabei um Angehörige der Familie der Teleosauridae. Diese Tiere zeichnen sich besonders durch die spezialisierten, langgezogenen Kiefer mit den langen und spitzen ZĂ€hnen aus, die zum Fischfang als Fischrechen eingesetzt werden konnten. Die Vorderbeine waren verkĂŒrzt, konnten jedoch auch an Land eingesetzt werden. Wie die Protosuchia hatten sie auĂerdem einen Plattenpanzer. Unter ihnen entwickelten sich Formen mit bis zu 10 Metern LĂ€nge wie Machimosaurus.
Noch stĂ€rker an die Lebensweise im Meer angepasst waren die Metriorhynchidae. Bei ihnen entwickelten sich die GliedmaĂen zu Flossen um und der Schwanz wurde zu einer starken Schwanzflosse, die den Tieren einen noch besseren Vortrieb verlieh. Aufgrund der besonderen Anpassungen werden diese Arten gemeinsam mit anderen marinen Krokodiltaxa als Meereskrokodile bezeichnet. Sie starben in der FrĂŒhen Kreide aus bisher noch nicht bekannten GrĂŒnden aus.
Weniger spezialisiert waren die in FlĂŒssen und Seen lebenden Goniopholidae im spĂ€ten Jura. Sie lebten nach bisherigen Fossilfunden in Nordamerika, Europa und Thailand ausschlieĂlich auf dem damaligen Nordkontinent Laurasia. Es handelte sich dabei um groĂe Krokodile mit stumpfer Schnauze wĂ€hrend die zeitgleich lebenden Pholidosauridae sehr schmale Schnauzen hatten. Letztere fand man auch in Afrika, darunter den Sarcosuchus imperator mit einem SchĂ€del von zwei Metern LĂ€nge und einer GesamtlĂ€nge von etwa 11 Metern. In der spĂ€ten Kreide entwickelten sich besonders langschnĂ€uzige Arten wie der Teleorhinus, die wiederum ins Meer gingen. Die Atoposauridae des oberen Jura und der unteren Kreide stellten eher kleine Verwandte dar, deren Leben wahrscheinlich eher landbezogen war, auch diese ausschlieĂlich in Lausasia. Aus einer der Arten dieser halb im Wasser, halb an Land lebenden Tiere gingen spĂ€ter die modernen Krokodile, die Eusuchia, hervor.
Auf den SĂŒdkontinenten lebten in der frĂŒhen Kreide die Vertreter der Uruguaysuchidae wie etwa die kleinen Arten der Gattung Araripesuchus. Sie waren in SĂŒdamerika und Afrika weit verbreitet und stellten wahrscheinlich in SĂŒdamerika die Urformen der groĂen landlebenden Notosuchidae und in Afrika die der Libycosuchidae der spĂ€ten Kreide dar. Zur gleichen Zeit wie die Uruguaysuchidae lebten die gröĂeren Trematochampsidae, die mehr amphibisch waren und die FlĂŒsse besiedelten. Aus ihnen entwickelten sich wahrscheinlich spĂ€ter die landlebenden "dinosaurierbezahnten" (ziphodonten) Krokodile der SĂŒdkontinente.
Zu Beginn des TertiĂ€r lebten sie auf dem SĂŒdamerikanischen Kontinent als riesige RĂ€uber mit einem speziell zum Zerschneiden von Fleisch konstruiertem Gebiss, Ă€hnlich dem fleischfressender Dinosaurier. Wichtige Gruppen stellten dabei die als Sebecidae und Baurusuchidae bezeichneten Gruppen dar. Die Sebicidae lebten auch in Afrika und Europa, starben hier jedoch im EozĂ€n, der frĂŒhesten Epoche des TertiĂ€r, wieder aus. In SĂŒdamerika waren sie dagegen die herrschenden Raubtiere bis an das Ende des TertiĂ€r. Der Grund war die Isolation des SĂŒdamerikanischen Kontinents vom Rest der Welt zu dieser Zeit, sodass fleischfressende SĂ€ugetiere keine Konkurrenz fĂŒr sie darstellten.
Zeitgleich lebten an den KĂŒsten des Tethysmeeres Afrikas und SĂŒdamerikas Mesosuchia-Formen, die sich wieder dem Leben und Jagen im Meer angepasst hatten. Diese Dryosauridae waren wieder langschnĂ€uzig und so auf den Fischfang spezialisiert. Wie viele ihrer Verwandten ĂŒberlebten sie das Massenaussterben an der Kreide-TertiĂ€rgrenze, starben jedoch zum Ende des EozĂ€n wahrscheinlch aufgrund der Konkurrenz mit meereslebenden Gavialen und frĂŒhen Walen aus.
Noch wĂ€hrend der frĂŒhen Kreide traten die ersten modernen Krokodile auf, die als Eusuchia bezeichnet werden. Ihr Ursprung liegt in einer Gruppe der Atoposuchidae und die erste bekannte Art stellte Theriosuchus pusillus aus dem heutigen GroĂbritannien dar. Das Erkennungsmerkmal sind die Wirbel, die hier erstmal als procoele Wirbelkörper mit einer vorderen Einbuchtung auftraten wĂ€hrend alle davor existierenden Arten amphicoele bzw. bikonkave Wirbelkörper hatten, also Wirbel mit einer vorderen und einer hinteren Vertiefung. Obwohl der Fossilbefund der nachfolgenden Zeit relativ spĂ€rlich ist, lĂ€sst sich vermuten, dass sich die Eusuchia recht schnell ausbreiteten. So gab es ebenfalls aus der frĂŒhen Kreide einen Fund im heutigen Ăgypten von einer Art, die als Stomatosuchus bezeichnet wurde und die eine fast entenschnabelartige Schnauze hatte.
In der spĂ€ten Kreide stellen die Eusuchia bereits die dominierende Gruppe der Krokodile dar. Bereits vor 80 Millionen Jahren existierten Vertreter der beiden heute noch existierenden Familien der Echten Krokodile (Crocodylidae) und der Alligatoren (Alligatoridae), vor allem im heutigen Nordamerika. Ăber die direkte Ahnenlinie dieser beiden Taxa ist allerdings wenig bekannt, als einzige bekannte fossile Art, die Merkmale beider Gruppen aufweist, gilt Mekosuchus inexpectatus. Es handelte sich dabei um eine landlebende Art, die in Neukaledonien bis in die historische Zeit vor etwa 3.500 bis 3.900 Jahren gelebt hat. Fast wĂ€hrend des gesamten TertiĂ€r waren sowohl Krokodile als auch Alligatoren ĂŒber alle nördlichen Kontinente weit verbreitet, auch in Europa gab es mindestens drei Krokodil- und zwei bis drei Alligatorarten. Bekannte Formen sind etwa Diplocynodon oder das Landkrokodil Quinkana fortirostrum, welches zu einer Gruppe von Krokodilen mit hufĂ€hnlichen Zehen gehörte, den Pristichampsinae.
Weitgehend ungeklĂ€rt ist der Ursprung der Gaviale (Gavialidae). Diese stellen nach Ansicht einiger Forscher vielleicht sogar Abkömmlinge der Mesosuchier dar, die bis in die heutige Zeit mit dem Gangesgavial ĂŒberlebt haben. Weit verbreiteter ist allerdings die Ansicht, dass es sich bei ihnen um eine Schwestergruppe der beiden anderen modernen Krokodiltaxa handelt, die von langschnĂ€uzigen Formen der KĂŒstengewĂ€sser Nordafrikas abstammen. Von dort breiteten sich die frĂŒhen Gaviale nach Europa, Asien und Amerika aus und erfuhren in SĂŒdamerika eine Radiation, bevor sie, bis auf die einzige heute noch lebende Art in Indien, weltweit aus bislang ungeklĂ€rten GrĂŒnden ausstarben. Wahrscheinlich aufgrund der Klimaverschlechterung und AbkĂŒhlung zum Ende des TertiĂ€rs verschwanden auch viele weitere Artengruppen aus den nördlichen Verbreitungsgebieten in Nordamerika, Asien und Europa.
Vertreter der heutigen Gattungen und Arten traten seit dem frĂŒhen TertiĂ€r (EozĂ€n oder OligozĂ€n) erstmalig auf. So fand man Fossilien des Nilkrokodils (Crocodylus niloticus) und des Panzerkrokodils (Crocodylus cataphractus) zum Ende des TertiĂ€r und im PleistozĂ€n, mit Crocodylus lloidi wurde allerdings ein frĂŒherer Vertreter und möglicher Vorfahr der afrikanischen und asiatischen Crocodylus-Arten gefunden. Aus Asien ist auĂerdem Crocodylus sivalensis bekannt. Von der Entstehung der weiteren Arten der Gattung in der ozeanischen Inselwelt und SĂŒdamerika sowie vom ersten Auftreten des Stumpfkrokodils (Osteolaemus tetraspis) und des Sundagavial (Tomistoma schlegelii) ist wenig bis gar nichts bekannt. Auch die Evolution der heutigen Alligatoren und Kaimane ist nur sehr lĂŒckenhaft bekannt. Als Ahne des Mississippi-Alligators (Alligator mississippiensis) ist der Alligator olseni aus dem MiozĂ€n bekannt, erste China-Alligatoren (Alligator sinensis) stammen aus dem PleistozĂ€n. Als Vorfahr der Kaimane (wahrscheinlich mit Ausnahme der Glattstirnkaimane (Gattung Paleosuchus) gilt Eocaiman cavernensis, aus dem MiozĂ€n ist auĂerdem Caiman nivensis bekannt.
Die heute lebenden Krokodile werden in drei Gruppen mit Familienstatus aufgeteilt (alternativ werden sie hĂ€ufig auch als eine Familie Crocodylidae und die drei Gruppen als Unterfamilien gelistet). Dabei besteht die Familie der Gaviale aus nur einer rezenten Art, dem Ganges-Gavial. Dieser fĂ€llt durch seine extrem lange und dĂŒnne Schnauze auf. Die Crocodylidae oder Echten Krokodile sind direkt erkennbar aufgrund der Kiefergruben im Oberkiefer, in der der gröĂte Zahn des Unterkiefers gelagert und sichtbar ist. AuĂerdem ist die Schnauze der Alligatoridae breiter als die der Crocodylidae.
Krokodile spielen in der Kulturgeschichte einer Vielzahl von Völkern eine groĂe Rolle, die vor allem von Angst, Ehrfurcht und Bewunderung geprĂ€gt ist. In allen Erdteilen, in denen Krokodile leben, haben sie Einzug gefunden in die Mythologie der dort lebenden Völker. Die Faszination fĂŒr diese Tiere reicht bis in die Neuzeit, wo Krokodile als Motive in der Literatur und in Filmen bis heute regelmĂ€Ăig eingesetzt werden.
Sobek galt den Ăgyptern als ein Gott des ewigen Fortbestandes. Als Sohn der Göttin Neith konnte sich Sobek um etwa 2.400 vor unserer Zeitrechnung als einer der wichtigsten Götter im Ă€gyptischen Pantheon bewĂ€hren. In den Darstellungen taucht Sobek als Gott mit menschlichem Körper und dem Kopf eines Krokodils auf. In der linken Hand hĂ€lt er einen Stab und in der rechten Hand den Ankh (anch), das Lebenssymbol der Ăgypter. In Darstellungen des Neuen Reiches (um 1.400 v.u.Z) trĂ€gt er auĂerdem einen Kopfschmuck mit eingearbeiter Sonnenscheibe, da er zu dieser Zeit als eine Offenbarung des Sonnengottes Ra galt und als Sobek-Ra bekannt war. Die Bedeutung der Gottheit zeigt sich u.a. in der Verwendung des Namens in dem verschiedener Herrscher dieser Zeit, etwa Nofrusobek und Sobekhotep I. Der Zusammenhang mit den Krokodilen wird auch durch die Hieroglyphenschreibweise deutlich. So schreibt man den Namen Sobek (sbk) als
Zahlreiche Tempel mit Teichanlagen fĂŒr die heiligen Tiere waren Sobek geweiht, die wichtigsten darunter fanden sich bei Kom-Ombo in OberĂ€gypten, bei Tebtunis sowie in Krokodilopolis in Fajum. Krokodile, die in diesen heiligen Tempeln verstarben, wurden wie Menschen einbalsamiert und als Mumien begraben. So fand man bei Kom-Ombo sowie in den Höhlen von Maabdah tausende dieser Krokodilmumien, vor allem Jungtiere. Die gröĂten Exemplare wiesen eine LĂ€nge von ĂŒber fĂŒnf Metern auf.
Ăhnlich wie in Ăgypten wurden auch in anderen Teilen Afrikas Krokodile verehrt, vor allem entlang des Nil und seiner QuellflĂŒsse, des Volta sowie in der Umgebung der groĂen Seen. So wurden im Bereich der Bwa in Burkina Faso Krokodile in Teichen gehalten und mit Speiseopfern bedacht. Dem Glauben nach handelte es sich um Ahnengeister, die die Dörfer vor Unheil beschĂŒtzten. Die Akan und Twi in Ghana glaubten daran, dass Krokodile wie auch Tse-Tse-Fliegen oder Schlangen von Hexen fĂŒr bösartige BotengĂ€nge genutzt werden konnten.
Die Insel Damba im Viktoriasee war den Krokodilen geweiht, denen gelegentlich Leichenteile der Feinde der hier ansÀssigen Bagandas als Opfer zum Fraà vorgeworfen wurden. In dem Tempel, der auf der Insel stand, nahm nach Berichten von Missionaren ein Medium Kontakt mit den Krokodilgeistern auf und sprach zum Volk indem es den Mund wie ein Krokodil auf- und zumachte. Die Nuer am Nil respektierten die Krokodile als Totem, jagten sie jedoch zugleich als Nahrungsquelle. Wenn sie ein Krokodil verletzt oder getötet hatten brachten sie den Geistern Opfer dar.
Auf Madagaskar herrschte der Glaube, dass Krokodile nur dann Menschen töten, wenn diese zuvor ein Krokodil getötet hatten. Genauso galt die Regel, dass ein Mensch ein Krokodil töten durfte, wenn dieses zuvor einen Unschuldigen getötet hatte. Wenn jemand im Verdacht stand, ein Krokodil getötet zu haben wurde er an einen Fluà mit Krokodilen gebracht und musste diesen unbeschadet durchqueren um seine Unschuld zu beweisen.
Die Alligatoren und Krokodile, die in den FlĂŒssen und an den KĂŒsten Chinas leben, waren wahrscheinlich auch das Vorbild fĂŒr den doppelschwĂ€nzigen Drachenn Long der chinesischen Mythologie. Er galt als der "Herr aller beschuppten Reptilien" und seine Geschichte entstand etwa 2.200 v.u.Z in den Regionen am Jangtsekiang, dem "Gelben FluĂ". WĂ€hrend der nachfolgenden Generationen wurde dieser Drachen immer weiter ausgeschmĂŒckt und mit Merkmalen und Eigenschaften weiterer Tierarten ausgestattet.
WĂ€hrend der Tang-Dynastie (etwa 618 bis 906) tauchten Krokodile und Alligatoren erstmals getrennt in Beschreibungen verschiedener BĂŒcher auf. So sollten die "sĂŒdlichen Barbaren" aufgrund des Rufes der Alligatoren Regen vorhersagen und sein Fleisch auf Hochzeiten verteilen. Aufgrund der gepanzerten Haut galt der Alligator auĂerdem als Vorbote des Krieges.
In SĂŒdostasien geht die mythologische Bedeutung meist einher mit dem Glauben an verstorbene Herrscher oder Ahnen, die als Krokodile wieder auf die Welt gekommen sind. Dabei handelt es sich meist um die gefĂŒrchteten Leistenkrokodile, die in den Glauben eingingen.
Bei einigen raditionellen Völkern der Philippinen, so etwa bei den Panay, galt das Krokodil als göttlich und konnte nicht getötet werden. Ein britischer Major namens G.B. Bowers berichtete anfang des 20. Jahrhunderts von einem Krokodil an der KĂŒste von Luzon, welches von den Anwohnern als Reinkarnation eines alten BerghĂ€uptling angesehen wurde. Aus West-Timor (Indonesien) wurde 1884 von Opferungen von jungen MĂ€dchen an Krokodile durch die Prinzen von Kupang berichtet. Als BegrĂŒndung galten den Prinzen die Krokodile als die Vorfahren der HĂ€uptlingslinie und die MĂ€dchen sandte man ihnen als Ehefrauen.
Die Kayas auf Borneo sahen in den Krokodilen einen Schutzengel, der als Blutsbruder böse Geister vertreiben konnte. Die Tötung von Krokodilen war in ganz Borneo verboten, auch bei den ansonsten sehr kriegerischen Dajak. Bei diesen entstand ein MÀrchen, nach dem der Dajak-Krieger Bantangnorang verkleidet mit einem Tigerfell und den Federn des Nashornvogels die Höhle eines Krokodils auf der Suche nach Gold aufsuchte. Das Krokodil bot ihm als Test Menschenfleisch an und Bantangnorang aà dieses auch (die Dajak waren Kannibalen), tötete jedoch spÀter das Krokodil und nahm ihm seine SchÀtze.
Krokodile spielen eine groĂe Rolle in der Mythologie der Aborigines Nordaustraliens. Dabei gibt es sehr unterschiedliche Bedeutungen der Tiere. So gilt ein Krokodilvorfahr den Gunwinggu im Arnhem Land als Erschaffer des heutigen Liverpool River, indem er bei der Durchquerung des Landes den Boden durchkaute. Die Rillen fĂŒllten sich mit Wasser und bildeten den FluĂ. Bei den Murinbata existiert eine Geschichte um den Betrug von Essen und die Tötung eines Totemwesens. Dabei stellt das Krokodil als Totemwesen Yagpa die Figur dar, die den Mörder und BetrĂŒger holen wĂŒrde. In weniger konkreten Geschichten kommt es vor, dass Menschen auf der Jagd oder auf Reisen von Krokodilen verschlungen werden.
Aus Australien stammen auch die Ă€ltesten bekannten Darstellungen von Krokodilen. So fand man in Panaramittee in SĂŒdaustralien Ritzzeichnungen mit Krokodilen, die auf ein Alter von 30.000 Jahren geschĂ€tzt werden. Diese Funde werfen zudem die Frage auf, ob die Krokodile zu der Zeit auch im SĂŒden lebten oder nur durch ErzĂ€hlungen bekannt wurden. Bei den Manggalilis in Nordaustraliens sowie im Bereich von Oenpelli sind kunstvolle Rindenmalereien mit Krokodilmotiven bis heute verbreitet. Auch bei den europĂ€ischen Einwanderern wurden Krokodile zu einem Motiv in der Kunst, etwa bei einem GemĂ€lde von Thomas Baines aus dem Jahr 1856. Zu den modernsten Darstellung der australischen Krokodile in der Kultur gehört die Kinofilmreihe "Crocodile Dundee" mit Paul Hogan in der Hauptrolle, der als KrokodiljĂ€ger und WaldlĂ€ufer Australiens dargestellt und den Stadtbewohnern New Yorks gegenĂŒber gestellt wird.
Vor allem aus der Region am Sepik und dessen ZuflĂŒssen in Neu-Guinea sind zahlreiche Skulptturen und Holzschnitzereien bekannt, die Krokodile darstellen. So finden sich am Karawari schlanke und beinlose Krokodilschnitzereien, die mit TĂ€towierungen bestĂŒckt sind. Die SchwĂ€nze dieser Körper gehen dabei in Schlangenköpfe ĂŒber. Auch krokodilförmige MundstĂŒcke fĂŒr Blasinstrumente sind recht hĂ€ufig und als Beigabe bei BegrĂ€bnissen dienen in dieser Region Figuren, die teilweise Menschen und teilweise Krokodile darstellen.
Bei den Iatmul am mittleren Sepik gilt das Leistenkrokodil als Schöpfergottheit. Dieses erschuf die Welt aus dem Wasser, indem es Land aufsteigen lieĂ. Des weiteren erschuf es einen Spalt in der Erde, mit dem es sich paarte und so die Lebewesen schuf. Aus dem Oberkiefer des Krokodils wurde der Himmel wĂ€hrend der Unterkiefer die Berge der Erde formte. Beim gleichen Volk existieren auch Geschichten von uralten Krokodilen, die das Land besiedelten und Siedlungen grĂŒndeten. Bei den Initiationsriten der MĂ€nner der Iatmul spielt der Mythos eine Rolle, nach dem der Knabe von einem Krokodil verschluckt und als Mann wieder ausgewĂŒrgt wird. Um dies zu demonstrieren werden den Initiierten beim Mannbarkeitsritual Wunden in den Körper und vor allem in die Schultern geschnitten, deren Narben spĂ€ter die BeiĂnarben des Krokodils darstellen sollen.
Eine sehr bekannte Gestalt in Neu-Guinea ist Yali aus Sor, der GrĂŒnder des Mandang-Kultes. Sein Kamerad tötete in einem Kampf dessen Totemtier, das Krokodil, worauf sich Yali im Urwald verlief und nicht mehr gesehen wurde. Nach Ansicht der Elema am Golf von Papua konnten sich Zauberer in Gestalt des Krokodils ins Wasser begeben und so ihre Feinde ĂŒberraschend angreifen, an Land sollten sie die Gestalt von Kasuaren annehmen und so ins Landesinnere eindringen.
Ăber die Rolle der Krokodile und Alligatoren in der Mythologie und dem Volksglauben Amerikas ist nur sehr wenig ĂŒberliefert. Bei den Maya des 10. Jahrhunderts und den Azteken des 14. Jahrhundert existierte etwa der Glaube, dass die Welt auf dem RĂŒcken eines groĂen krokodilĂ€hnlichen Reptils in einem Seerosenteich ruht. Auch der Gott Ah ouh puc war krokodilĂ€hnlich und wurde mit dem RĂŒcken eines Krokodils dargestellt.
Die einzigen Hinweise auf einen Umgang der nordamerikanischen Indinaer mit den Alligatoren zeigt eine Radierung von Theodore de Bryce Le Moin aus dem Jahre 1565, auf dem Indianer aus dem heutigen Florida Alligatoren mit langen SpieĂen jagen. Der Anthropologe William Holmes konnte im 19. Jahrhundert den Bezug der Chiriqui-Indianer Panamas zu den Krokodilen ihrer Heimat aufzeigen. HierfĂŒr suchte er die Wurzeln von stilisierten Zeichnungen auf den TongefĂ€Ăen des Volkes und fand heraus, daĂ sie von gut erkennbaren Abbildern von Krokodilen stammen.
Im Jahre 58 v. Chr wurden in Rom erstmals fĂŒnf Krokodile gezeigt. Augustus lieĂ 36 Krokodile im Circus Flaminius töten. Elagabal hielt sich ein Krokodil als Haustier. Die Griechen kannten und beschrieben Krokodile im Nil, deren LĂ€nge mit bis zu 8 (11 m) angegeben wurde. Krokodile wurden mit Angeln, Netzen und Harpunen gejagt.
In der westlichen Kunst und Literatur waren Krokodile sehr lange fast unbekannt, so fehlten sie sogar in den Dschungelbeschreibungen von Henri Rousseau. Man findet ErwÀhnungen von Krokodilen etwa in dem Werk "Antonius und Kleopatra" von William Shakespeare und der zeitgleich lebende Edmund Spenser prÀgte in seinem Gedicht "Die Elfenkönigin" den Begriff der KrokodilstrÀne.
Der Symbolcharakter steigerte sich durch die neuen Medien Film und Fernsehen im 20. Jahrhundert, in denen Krokodile (neben Haien) zu brutalen und berechnenden Monstern wurden wie etwa in dem 1977 erschienenen und spĂ€ter verfilmten "Alligator" von Shelley Katz. Das heutige Bild ist geprĂ€gt von diesen Darstellungen sowie kursierenden Urban Legends, nach denen Krokodile in den Abwassersystemen gröĂerer StĂ€dte leben (siehe Krokodil im Kanal). Daneben existiert allerdings eine weitere, hĂ€ufig verniedlichende Sichtweise auf die Tiere, die in der Verwendung derselben als Markenzeichen (etwa bei der Bekleidungsfirma Lacoste) und Konsumprodukten deutlich wird.
Die meisten Krokodilsarten sind in ihrem Fortbestehen extrem gefĂ€hrdet und Teile dieser Tiere, besonders Produkte aus ihrer Haut (Krokodilsleder), dĂŒrfen weltweit nicht gehandelt werden. In einigen LĂ€ndern ist man allerdings dazu ĂŒbergegangen, den Bedarf an Leder und Fleisch durch Krokodilsfarmen zu decken, so etwa beim Mississippi-Alligator, dessen Fleisch extrem begehrt ist.
In einigen afrikanischen und asiatischen LĂ€ndern sowie auf vielen Inseln werden Krokodile allerdings auch von Menschen verehrt und aus diesem Grunde vor Schaden von auĂen beschĂŒtzt. Die bekanntesten unter den verehrten Panzerechsen sind dabei wohl die heiligen Krokodile von Paga im Norden Ghanas.
Siehe auch: KrokodilstrÀne
Die heutigen Krokodile fressen runde Steine - frĂŒher glaubte man, dass diese der Nahrungszerkleinerung dienen sollten. In Wirklichkeit ist es so, dass diese der Orientierung und der Ballastverteilung dienen. Je nach Lage des Krokodils im Wasser drĂŒcken die Steine auf verschiedene Magenpunkte und vermitteln so eine bessere Orientierung. Das Prinzip entspricht im wesentlichen den Gleichgewichtsorganen im menschlichen Innenohr.
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SchÀdelmerkmale
Der SchĂ€del der Krokodile ist lang gestreckt. Die Augen sind im Laufe der Evolution am SchĂ€del weit nach oben gewandert. Die weit vorn auf der Schnauze liegenden Nasenöffnungen sind durch ein langes Kanalsystem (Choane mit sekundĂ€rem Munddach) mit dem Rachen verbunden, so dass die Tiere auch mit gefĂŒlltem Maul und unter Wasser problemlos atmen können. Die köchernen Nasenöffnungen sind dabei zu einer einzigen ovalen Ăffnung verschmolzen. Je nach ErnĂ€hrungsweise unterscheiden sich die Schnauzen in der LĂ€nge und Breite. So haben die meisten Arten eine relativ breite Schnauze, die ihnen eine eher unspezifische ErnĂ€hrung gestattet. Arten wie der Gangesgavial (Gavialis gangeticus) und der Sundagavial (Tomistoma schlegelii), die auf Fischfang spezialisiert sind, haben dagegen eine sehr schmale, langgezogene Schnauze.Knochenpanzer
Den Namen Panzerechsen verdanken die Krokodile ihrem harten Schuppenpanzer, der besonders auf dem RĂŒcken durch Knochenplatten verstĂ€rkt wird. Dabei besteht die oberste Hautschicht der Tiere, die Hornhaut (Stratum corneum) aus einer wechselnden Anzahl von Schichten aus Kollagenfasern. Bei embryonalen Tieren handelt es sich dabei um zwei bis drei dieser Schichten, im Laufe des Alters lagern sich weitere Schichten darunter, sodass bei einem ausgewachsenen Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis) bis zu 24 Schichten ĂŒbereinander liegen können. HĂ€utungen gibt es bei den Krokodilen nicht, die oberste Schicht wird durch einfachen Abrieb erneuert. Achsenskelett und ExtremitĂ€ten
Atmung und Kreislauf
Besondere Anpassungen an die amphibische Lebensweise stellen bei den Krokodilen verschiedne Organsysteme dar. Die betrifft vor allem das Atmungs- und das Kreislaufsystem. Dies beginnt mit der bereits beschriebenen Choane und den weit vorn auf der Schnauze liegenden Nasenlöchern, wodurch die Krokodile zum einen fast vollstÀndig untergetaucht nur die Schnauzenspitze aus dem Wasser halten brauchen, zum anderen auch beim Fressen noch atmen können. Die Lungen sind sehr voluminös, in mehrere taschenartige Einzelkammern aufgeteilt und werden durch Muskelbewegung des Brustraums und durch ein zwerchfellÀhnliches Septum ventiliert.Lebensweise
LebensrÀume
Jagdverhalten der Krokodile
Sozialverhalten
Entwicklung und Brutpflege
Die Entwicklung der Krokodile hĂ€ngt von der Temperatur im Nest ab (TemperaturabhĂ€ngige Geschlechtsbestimmung). Sie besitzen keine Geschlechtschromosomen, aus diesem Grunde können sich aus den Eiern potentiell immer beide Geschlechter entwickeln. Werden die Eier unter etwa 30° Celsius ausgebrĂŒtet, schlĂŒpfen aus ihnen Weibchen, bei einer Temperatur um etwa 34° Celsius ausschlieĂlich MĂ€nnchen. Werden die Eier in verschiedenen Tiefen vergraben, ist die Wahrscheinlichkeit hoch, dass beide Geschlechter entstehen.Stammesgeschichte der Krokodile
|-- AuĂengruppe (Schildkröten, Plesiosaurier, Ichthyosaurier u.a.)
|-- Archosaurier (Archosauria)
|-- Crocodylotarsi (u.a. Krokodile)
|-- Ornithodira (u.a. Flugsaurier, Dinosaurier, Vögel)
FrĂŒhe Vorfahren und erste Krokodile
Die Mesosuchia
Die "modernen" Krokodile
Systematik der Krokodile
Die genauen VerwandtschaftverhÀltnisse der Krokodile untereinander und zu anderen Gruppen innerhalb der Krokodile sind bislang weitgehend ungeklÀrt, eine weitgehend akzeptierte Hypothese ist hier wiedergegeben.Krokodile (Crocodylia)
|-- Gaviale (Gavialidae)
|-- Brevirostres
|-- Echte Krokodile (Crocodylidae)
| |-- Sundagavial (Tomistoma schlegeli)
| |-- Crocodylinae
| |-- Sumpfkrokodil (Osteolaemus tetraspis)
| |-- Crocodylus
|-- Alligatoren (Alligatoridae)
|-- Echte Alligatoren (Alligatorinae)
|-- Kaimane (Caimaninae)
|--Glattstirnkaimane (Palaeosuchus)
'--N. N.
|-- Echte Kaimane (Caiman)
'-- Mohrenkaimane (Melanosuchus)
Krokodile in der menschlichen Geschichte
Krokodile im alten Ăgypten
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Die Ăgypter kannten ausschlieĂlich das bei ihnen heimische Nilkrokodil. Im alten Ăgypten wurden diese Krokodile als heilige Tiere verehrt und in der Gestalt des krokodilköpfigen Gottes Sobek (auch Souchos) vergöttert. Dabei ist unbekannt, ob die Tiere aus Furcht geheiligt wurden oder ob dies erst nach der Entstehung der Gottheit Sobek geschah um den Gott zu besĂ€nftigen.Weitere afrikanische LĂ€nder
Der Chinesische Drache
SĂŒdostasien
Australien
Melanesische Inselwelt
Krokodile in Nord- und SĂŒdamerika
Krokodile in der westlichen Kultur und der Neuzeit
Aufgegriffen wurde der Begriff spĂ€ter von Robert Burton und Francis Bacon, die es auf die TĂŒcke und Kriegslist des Menschen ĂŒbertrugen, der vor dem RĂŒckschlag im Krieg weint. Das Krokodil selbst wurde zu dieser Zeit zu einem Symbol fĂŒr BrutalitĂ€t, TĂŒcke und Gerissenheit. Auch der Roman "Peter Pan", in dem James M. Barrie das Krokodil mit dem verschluckten Wecker nutzte, um den noch böseren Captain Hook zu töten, Ă€nderte daran nichts. In den Darstellungen der Tiere sieht man sie beinahe immer mit Menschen kĂ€mpfen. Um 1830 stellte der französische Bildhauer Antoine-Louis Barye Krokodile dar, die mit anderen Tieren kĂ€mpften. GefĂ€hrdung und Schutz der Krokodile
Wirtschaftliche Nutzung
Obwohl die Krokodile die letzten Jahrmillionen beinah unverĂ€ndert ĂŒberstanden haben, stehen sie heute ihrem Aussterben nĂ€her als je zuvor. Der Grund dafĂŒr ist der einzige echte Feind der Krokodile, der Mensch. Gerade in den letzten Jahrzehnten wurden die Krokodile ihrer HĂ€ute und ihres Fleisches wegen erbarmungslos gejagt. Krokodilfarmen
Terrarienhaltung
SchutzbemĂŒhungen
Kurioses
Literatur
AusfĂŒhrliche Bibliographien finden sich unter The Bibliography of Crocodilian Biology und Crocodile Library.Weblinks